O filme começa com os esquilos Alvin, Simon e Theodore gravando um vídeo sobre uma festa surpresa para Dave (Jason Lee). É claro que o evento sai do controle, com muitos convidados, gerando inúmeras confusões. Irritado com o ocorrido, Dave avisa que viajará para Miami em breve e que deixará os jovens esquilos sob os cuidados de uma vizinha (Jennifer Coolidge). Acontece que os esquilos encontram em uma sacola um anel de noivado. Acreditando que Dave irá pedir a namorada Samantha (Kimberly Williams-Paisley) em casamento, Alvin e seus irmãos elaboram um plano para que o noivado não aconteça, já que acreditam que Dave possa abandoná-los. Quem irá ajudá-los nesta jornada é Miles (Josh Green), o filho de Samantha, que também não quer que eles se casem, pois possui traumas de abandono paterno, e não se dá bem com os esquilos.
Eles decidem tentar impedir o suposto pedido de noivado em Miami, para tanto, precisam atravessar o país numa viagem alucinante, ocasionando muita bagunça, como a liberação de animais num vôo, colocando os esquilos na mira do agente Suggs (Tony Hale) e inclusive na lista de impedidos de voar. Na viagem, Miles e os esquilos passam a se tolerar e começam a se aceitarem. A cena em que Miles fala sobre paternidade é comovente, pois sabemos que o abandono paterno é a realidade de muitas crianças. O tema adoção também é abordado na cena final, com Dave assumindo definitivamente o papel que já desempenhava na vida dos pequenos esquilos. Os clipes musicais com performances de sucessos da música pop estão novamente presentes. Os efeitos especiais estão cada vez mais bem realizado, e a interação com atores, por mais falsa que seja, acaba divertindo e animando o público alvo, as crianças.
Segue o trailer de Alvin e os Esquilos – Na Estrada:
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